Письмо редактору
,

Планктоны Байкала. Бактериопланктон


Планктоны Байкала. Бактериопланктон
Бактериопланктон — совокупность популяций микроорганизмов, входящих в состав планктона.1

Бактериопланктон обоснованно считается одним из важнейших звеньев трофической цепи в водных экосистемах, способствующим непрерывному поддержанию процесса биопродукции, а также интенсивному протеканию процессов самоочищения вод. Учитывая это, изучение бактериального населения водоемов и водотоков имеет большую значимость для оценки качества вод, экологического состояния бассейнов озер и рек, что позволяет прогнозировать изменения их экосистем под влиянием деятельности человека.

Общая численность бактерий. Пространственное и сезонное распределение общей численности бактерий (ОЧБ) в оз. Байкал имеет свои характерные закономерности. Наименьшие значения ОЧБ в поверхностном слое воды обычно наблюдаются в зимний период – с ноября по март и в июне, когда количество бактерий составляет 50–350 тыс. кл./мл. Это связано, в основном, с низким содержанием органических веществ в воде, в первую очередь легкоусвояемых, и с ее низкой температурой (3–40С). Также закономерно в годовом цикле развития бактерий имеются два пика максимальной численности: весенний (подо льдом) и летне-осенний – 0,5–5,0 млн. кл./мл. Обычно летне-осенний пик ОЧБ превышает весенний в 1,5–2 раза, и следуют они за высокой численностью и последующим отмиранием водорослей в озере. Такая закономерность в сезонной динамике ОЧБ характерна и для пелагиали, и для литорали озера. В периоды весенней и осенней гомотермии вод количество бактерий зависит от активности вертикального перемешивания вод. Следует отметить, что использование исследователями различных методик подсчета ОЧБ дает существенные различия в результатах. В частности, широко применяющаяся в последнее время эпифлуоресцентная микроскопия, наиболее достоверный метод подсчета численности бактерий, дает более высокие цифры ОЧБ. Так, в 1993 г. по всему Байкалу впервые этим методом была определена ОЧБ в поверхностном слое воды, которая составила от 1,0 до 7,0 млн. кл./мл, а на различных глубинах до дна – от 0,1 до 6,7 млн. кл./мл. Поэтому необходимо строго учитывать методики подсчета ОЧБ, применяемые различными исследователями, чтобы корректно сравнивать получаемые результаты.

Вертикальное распределение ОЧБ в толще воды характеризуется тем, что наибольшее содержание бактерий наблюдается в слое воды 0–100–250 м и составляет 1,96–5,5 млн. кл./мл. Наибольшие значения ОЧБ наблюдаются в летне-осенний период (июль– август–сентябрь). На глубинах 100–700 м также имеют место сезонные колебания ОЧБ, связанные с двумя максимумами численности в поверхностном слое воды. Это можно объяснить активными процессами вертикального перемешивания водных масс в Байкале, что было установлено при изучении вертикального распределения микроорганизмов во время весеннего термобара, возникающего из-за различий в скорости прогревания мелководных прибрежных и глубоководных пелагических вод. В октябре–декабре, в результате ветрового перемешивания вод, бактерии равномерно распределены по всей толще воды. На глубинах от 700 м и ниже ОЧБ не имеет выраженных сезонных колебаний и составляет 50–350 тыс. кл./мл. Исследование численности бактерий в придонной воде показало увеличение их до 0,5–1,5 млн. кл./мл, что можно объяснить специфическими условиями функционирования бактериопланктона в этой части экосистемы на разделе фаз вода–дно.

В донных отложениях Байкала ОЧБ составляет 0,25–3,5 млрд. кл./г и колеблется в зависимости от места отбора проб (литораль, пелагиаль, заливы, влияние притоков и др.), литологического состава осадков (ил, песок, глины и др.).

Гетеротрофные бактерии. Деятельность данной группы микроорганизмов в водных экосистемах связана с трансформацией органического вещества, они способствуют регенерации биогенных элементов, необходимых для развития фитопланктона. Эти бактерии также являются показательными для оценки качества вод и выяснения активности процессов самоочищения вод, в которых они развиваются. Для озера Байкал сезонная динамика этой группы бактерий характеризуется вполне определенными закономерностями – наблюдаются два пика максимальной численности их: в апреле (подо льдом) и в летний период (август–сентябрь). При определении численности гетеротрофных бактерий, также как и для подсчета ОЧБ, имеет большое значение применяемый метод исследования. Первые сведения о численности в байкальской воде бактерий, растущих на агаризованной питательной среде, были получены В.Н. Ясницким и Б.А. Бланковым в 1927 г. Длительный период времени подсчет количества гетеротрофов велся исследователями на концентрированных белковых твердых питательных средах, и численность этих микроорганизмов в водах Байкала определялась от 0 до 200 кл./мл. Затем большинство исследователей водных экосистем перешли на новый метод, при котором агаризованная питательная среда стала разводиться в соотношении 1:10. В связи с тем, что содержание органических веществ в водоемах низкое и микроорганизмы в процессе своей жизнедеятельности адаптировались к подобным концентрациям, применение данного подхода для установления численности гетеротрофов является более обоснованным. В результате применения нового метода количество этих микроорганизмов в водах Байкала стало определяться на 1–2 порядка выше, чем в прежних исследованиях, и составляет в различные сезоны 10–2900 кл./мл в поверхностном слое воды, до 1850 кл./мл в слое воды 5–100 м. Низкое содержание гетеротрофных бактерий постоянно регистрируется на глубинах от 150 до 750 м – 10–400 кл./мл, а в придонных слоях воды их численность закономерно увеличивается до значительных величин – 1250 кл./мл, что указывает на активизацию процессов круговорота вещества в этой экологической нише водоема.

В сезонной динамике распределения численности гетеротрофных бактерий также наблюдаются периоды низкого содержания их в воде: декабрь–март – до 100 кл./мл и июнь – 10–250 кл./мл. Наибольшие значения гетеротрофные микроорганизмы достигают в конце марта–апреле после зимнего максимума развития водорослей и начала их отмирания – до 1900 кл./мл, и еще большее увеличение их численности наблюдается в летне-осенний период – до 2000–2900 кл./мл в поверхностных слоях воды. В прибрежных акваториях Байкала, где расположены населенные пункты и ведется хозяйственная деятельность, численность гетеротрофов закономерно и постоянно увеличивается, достигая величин 5,0–11,0 тыс.кл./мл.

Бактериофаги. В последние годы в трофической цепи экосистемы Байкала найдены и изучаются фаги бактерий – бактериофаги. Важность исследования их заключается в том, что они являются самыми распространенными биологическими организмами водных экосистем, способны быстро размножаться и распадаться, в состоянии заразить другие организмы, влиять на многие биогеохимические и экологические процессы, включая циклы питания и дыхания, регулировать численность и биоразнообразие бактерий и водорослей, осуществлять генетический перенос. В Байкале установлено большое морфологическое разнообразие бактериофагов, а проведенная классификация их позволила идентифицировать три семейства. Доминирует семейство Siphoviridae – 56%, Podoviridae составляет 13%, а Myoviridae – 7% от общей численности изученных фагов. В размерной структуре преобладают бактериофаги размером 30–80 нм, частота встречаемости которых составляет от 45 до 90%. Наибольшая численность их обнаружена в поверхностном слое воды озера и составляет до 0,58·106 мл–1. Установлена корреляция численности бактериофагов и общей численности бактерий во все сезоны года и на различных глубинах Байкала (до 1400 м).

Источник: Байкал: природа и люди : энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН ; [отв. ред. чл.-корр. А. К. Тулохонов] – Улан-Удэ : ЭКОС : Издательство БНЦ СО РАН, 2009. С. 159-161.

Бактерии входят в состав ультрапланктона, к которому относятся организмы размером не более 5 микрон. Бактериопланктон включает микроскопические организмы, участвующие в фотои хемосинтезе первичной продукции водоемов, а также в ее переработке (деструкции). Благодаря пигменту бактериохлорину (близкий к хлорофиллу) бактерии, используя солнечную энергию и минеральные вещества окружающей среды, синтезируют органические соединения. Другие бактерии используют для этой цели химическую энергию, выделяющуюся при окислении неорганических соединений, главным образом сероводорода. Бактерии первой группы называются фотосинтезирующими (фототрофы), второй – хемосинтезирующими (хемотрофы), т. е. и те и другие являются автотофными организмами («самопитающимися»). От видового состава и количества микрокроорганизмов, содержащихся в воде, зависит ее качество. В природных пресноводных водоемах обычно доминируют группы: гетеротрофные, углеродокисляющие, целлюлозоразрушающие, фосфатмобилизующие и фосфатрастворяющие, нитрифицирующие бактерии. Все они участвуют в синтезе и разложении как органических, так и неорганических соединений, используемых фитопланктоном и зоопланктоном в их жизнедеятельности. В составе бактериопланктона могут присутствовать и вредные для здоровья человека и животных организмы (например, условно-патогенная кишечная палочка Escherichia coli), которые при определенных условиях (эвтрофирование, повышение температуры, изменение химического состава воды) переходят к массовому развитию, что снижает санитарные показатели качества воды.

Микроорганизмам принадлежит важная роль в формировании качества воды, самоочищении водоема и в поддержании естественного химического статуса водной среды, в которой сформировался специфический для данного водоема состав сообществ растительных и животных организмов.

Микроорганизм, как и любой живой организм, отличается индивидуальными особенностями, а также определенным систематическим положением (вид, род и т. д.). Оценить микроорганизм с точки зрения участия в биохимических процессах можно по конечным продуктам его жизнедеятельности или по характерному росту колоний на питательной среде, содержащей определенный источник питания. Но решить этот вопрос совсем не просто. Известно, что на обычных питательных средах вырастает не более 0,3 % микроорганизмов, находящихся в природных образцах. Это связано с тем, что для культивирования многих микроорганизмов необходимы специфические условия. Согласно современным данным, из байкальской воды удается культивировать от 17 до 575 КОЕ/мл (КОЕ – колониеобразующая единица). Общая численность бактериальных клеток в байкальской воде составляет 0,2–4,6·106 кл/мл, доля культивируемых составляет 0,5–0,8·10-4 %2 . Эти цифры свидетельствуют о том, что микроорганизмы Байкала являются сравнительно малоизученными. Поэтому при изучении биологического разнообразия и филогенетических взаимоотношений бактерий используют новые методы. Одним из них является молекулярно-генетический метод.

Современный анализ состояния микробиологических исследований был проведен Т. П. Виноградовой с соавторами3. В этой монографии в историческом плане компактно представлены основные результаты микробиологических работ, выполненных различными исследователями-микробиологами в ХХ в. на Байкале, водохранилищах Ангары и Енисея.

Микробное сообщество экосистемы Байкала представлено разнообразными по морфологии организмами: одиночные клетки, моновидовые агрегаты (микроколонии и другие формы) и многовидовые ассоциации (сложные микроколонии и ассоциации микроорганизмов на частицах детрита) (рис. 4.8).

9.

Исследования, посвященные участию микроорганизмов в круговороте фосфора, выполнены В. В. Парфеновой. Установлена связь между численностью фосфатмобилизующих и фосфатрастворяющих бактерий в воде Байкала, динамикой фитопланктона, содержанием органического фосфора и динамикой водных масс. Фосфатмобилизующие микроорганизмы представлены в основном палочками, кокками и дрожжами и относятся к 25 видам 7 родов: Pseudomonas, Flavobacterium, Acinetobacter, Bacillus, Micrococcus, Torulopsis, Rhodotorula. Фосфатрастворяющие бактерии представлены 10 видами 6 родов: Pseudomonas, Bacillus, Micrococcus, Sarcina, Torulopsis, Sporobolomyces. 72,2 % выделенных штаммов обладали протеолитической активностью, 61 % – казеиназной, 94,4 % – каталазной, 27,7 % – амилолитической. Активность растворения фосфата кальция у этих культур колебалась от 0,01 до 0,05 мг PO4/л/сут); активность отщепления фосфора от фитина – от 0,003 до 0,017 мг PO4/(л/сут); выделение фосфорной кислоты при разложении лецитина – 0,0019–0,0024 мг PO4/(л/сут). Микроорганизмам, участвующим в процессах регенерации соединений фосфора, принадлежит основная роль в обеспечении этим элементом байкальских организмов10 11.

Активность бактерий в донных отложениях Байкала выше, чем в водной толще. В поверхностных грунтах озера (до 5–7 см) количество микроорганизмов может достигать десятков-сотен миллионов клеток в 1 г грунта. Бактериобентос в зоне влияния р. В. Ангара (30–925 млн кл/г), р. Кичера (105–2027 млн кл/г) был богаче и особенно в районе р. Тыя (405–5170 млн кл/г). Основная масса аллохтонного органического вещества минерализуется в прибрежной зоне на малых глубинах. Поверхностные слои осадков представлены спорообразующими и неспорообразующими палочками, с глубиной залегания осадков до 80 % возрастает доля спорообразующих бактерий. В воде и грунтах в зоне влияния притоков высокая численность хемоорганотрофов (гетеротрофы, использующие в своей жизнедеятельности органические вещества), нитрифицирующих (нитрифицирующие бактерии превращают аммиак и аммонийные соли в нитраты; аэробы), денитрифицирующих (бактерии, восстанавливающие нитраты до молекулярного азота 2HNO3→2HNO2→N2O→N2), азотфиксирующих микроорганизмов (превращают растворенный в воде азот в нитраты) (Azotobacter chroococcum, A. agile, Clostridium pasterianum). В приустьевых участках отмечена высокая численность бактерий, продуцирующих фосфатазу, нуклеазу, экзопротеазу.

Установлено, что притоки Байкала оказывают влияние на санитарные показатели воды оз. Байкал. Доля бактерий Escherichia coli в водах притоков составляет до 25 % от общего числа бактерий группы кишечной палочки. В прибрежных частях озера в воде отмечено значительное количество споровых бактерий рода Bacillus: B. cereus, B. cereus var. micoides, B. asterosporus, B. virgulus, B. idosus B. agglomeratus.

В донных отложениях Байкала содержатся аммонификаторы (480–45 750 кл/г сырого грунта), нитрификаторы (25–750 кл/г), анаэробные азотфиксаторы (10–100 кл/г), азотобактер (3–50 кл/г)10 12. По этим данным в воде и грунтах Байкала 18 видов микроорганизмов, относящихся к следующим родам: Pseudomonas, Clostridium, Bacillus, Bacterium, Chromobacterium, Flavobacterium, Lactobacillus, Micrococcus, Paracoccus. В водной толще доминировали Pseudomonas, Bacterium и Micrococcus, в грунтах – Clostridium. 98,8 % выделенных культур обладали каталазной активностью, 84,5 % – амилолитической, 64,4 % – оксидазной, 36,3 % – дегидрогеназной. Культуры азотобактера, выделенные из воды, фиксировали от 8 до 12 мг азота на грамм окисленной глюкозы, из грунта 2,5 мг (Azotofix baicalensis) и 6,1 мг (Azotobacter chroococcum). Это свидетельствует об участии аммонифицирующих организмов в деструкции органических соединений.

Сведения о численности участвующих в разложении органического вещества микроорганизмов используются для оценки активности обменных процессов в водоемах. Интересные исследования были выполнены в Лимнологическом институте СО РАН 13. По этим данным, максимальная общая численность бактерий была отмечена в трофогенном слое 0–50 м от 0,5–1 млн кл/мл в открытом Байкале до 2 млн кл/мл у берега). Минимальная общая численность бактерий 14. Из-за разной активности обменных процессов численность микроорганизмов в глубинной зоне отдельных частей озера различалась на 2–3 порядка. Обнаруженные особенности в распределении микроорганизмов отражают влияние отдельных механизмов обновления глубинных вод (опускание и подъем вод). Это приводит к быстрому поступлению на большие глубины «свежего» органического вещества (ОВ) с последующей его бактериальной деструкцией. Это свидетельствует о том, что «самоочищение вод Байкала с активным участием микроорганизмов систематически происходит и в глубинных слоях воды». В этом процессе участвует до 10 % от годового объема ОВ, продуцируемого в трофогенном слое озера и вносимого с его бассейна. В открытой пелагиали Байкала активность обновления глубинных вод не постоянна в разные годы и изменяется не синхронно в разных частях котловины. В связи с этим, а также из-за значительных межгодовых колебаний урожайности фитопланктона поступление обогащенных органикой вод в глубинные и придонные слои (и увеличение здесь численности бактерий) происходит менее регулярно, чем вблизи берегов. У берегов поступление «свежего» ОВ инициируется весенней циркуляцией на термобарах и присклоновыми процессами в поле течений. Прибрежная пелагиаль озера выделяется повышенным круговоротом ОВ и биогенных элементов, особенно вблизи крупных рек, мелководий, заливов, воды которых отличаются большой продуктивностью. Сведения о численности участвующих в разложении органического вещества микроорганизмов могут быть индикатором активности обменных процессов.

В начале 90-х гг. прошлого века были начаты молекулярногенетические исследования некультивируемых микроорганизмов методами амплификации и секвенирования гена 16S рРНК15 16 17 18 19 20 и флуоресцентной гибридизации in situ с групп-специфичными зондами21 22. По результатам многолетних исследований было установлено, что среди байкальских микроорганизмов доминируют некультивируемые формы, которые удалось отнести к 3 группам: 1 – бактерии, нуклеотидные последовательности которых имеют высокую гомологию с последовательностями известных культивируемых микроорганизмов; ранее они не были известны в составе микробного сообщества (бактерии родов Methylobacterium, Sphingomonas и Paenibacillus впервые были выделены из воды озера, а также представители рода Caulobacter, описанные ранее только по морфологическим признакам); 2 – бактерии, обнаруженные молекулярными методами в других пресноводных и почвенных экосистемах; 3 – бактерии широко распространенные в Байкале, среди которых предположительно могут быть эндемичные виды.

Источник: Байкаловедение : учеб. пособие / Н. С. Беркин, А. А. Макаров, О. Т. Русинек. – Иркутск : Изд-во Ирк. гос. ун-та, 2009. С. 168-176.

Читайте в Воспользуйтесь поиском по энциклопедии

Термины

  1. Бактериопланктон
  2. Фитопланктон
  3. Зоопланктон
  4. Фитобентос
  5. Зообентос
  6. Высшие водные растения
  7. Водоросли бентоса и перифитона

Другие ресурсы

  1. Байкал: жизнь в толще вод // Галазий Г. И. Байкал в вопросах и ответах
  2. Жизнь на дне Байкала // Галазий Г.И. Байкал в вопросах и ответах
  3. Молекулярная систематика озера Байкал
  4. Моллюски — эндемики Байкала
  5. Байкал: тайны подводного мира
  6. Флора и фауна Байкала
  7. Библиография по теме «Озеро Байкал: среда обитания, биота и экосистема»

Литература

  1. Бондаренко Н.А., Гусельникова Н.Е. Значение водорослей пико- и нанопланктона в продукционных процессах в оз. Байкал. // Биол. науки; 1989.
  2. Афанасьева Э.Л. Значение коловраток в зоопланктоне оз. Байкал и их межгодовая динамика. // Экологические исследования Байкала и байкальского региона; 1992; Ч.1.
  3. Шевелева Н.Г. Зоопланктон. // Продукционно-гидробиологические исследования Енисея; 1993.
  4. Афанасьева Э.Л. Зоопланктон. Экологическая система. // Байкал: атлас / РАН СО Межвед. науч. совет по программе ‘Сибирь’; 1993.
  5. Башарова Н.И., Шевелева Н.Г. Зоопланктон и качество воды Иркутского водохранилища. // Вод. ресурсы; 1995.
  6. Мельник Н.Г. Итоги исследования зоопланктона Байкала (информационный обзор). // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии; 1995.
  7. Бондаренко Н.А., Оболкина Л.А., Мельник Н.Г., Земская Т.И., Логачева Н.Ф. Межвидовые взаимосвязи и структура планктонных сообществ (на примере зал. Лиственичный). // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии; 1995.
  8. Мельник Н.Г., Оболкина Л.А., Таничев А.И., Аров И.В., Питулько С.И., Русинек О.Т. Методы исследования зоопланктона. // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии; 1995.
  9. Шевелева Н.Г., Башарова Н.И. Многолетние исследования зоопланктона Иркутского водохранилища. // Проблемы экологии. Чтения памяти проф. М.М. Кожова: Матер. V междунар. конф.; 1995.
  10. Бархатова О.А., Зилов Е.А., Поповская Г.И. Оценка влияния факторов ледовой обстановки на развитие байкальского фитопланктона. // Проблемы экологии. Чтения памяти проф. М.М.Кожова: Матер. V междунар. конф.; 1995.
  11. Бондаренко Н.А. Список планктонных водорослей. // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии; 1995.
  12. Поповская Г.И., Зилов Е.А., Стом Д.И., Бархатова О.А. Aulacosira baicalensis и Nitzschia acicularis (Bacillariophyta) в планктоне озера Байкал. // Ботанический журнал; 1997.
  13. Бондаренко Н.А., Евстафьев В.К. Солнечные ритмы фитопланктона озера Байкал. // II съезд биофизиков России: Тез. докл.; 1999.
  14. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Модель ‘стоячих волн’ многолетней динамики байкальского фитопланктона. // Биофизика; 2000.
  15. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Солнечные ритмы байкальского фитопланктона. // Солнечная активность и ее земные проявления: конф., посвящ. памяти Г.В. Куклина: Тез. докл.; 2000.

​Ссылки

  1. Бактериопланктон 

Примечания

  1. Бактериопланктон  // Словари и энциклопедии на Академике
  2. Белькова Н. Л. Таксономическое разнообразие микробного сообщества водной толщи озера Байкал : автореф. дис. … канд. биол. наук / Н. Л. Белькова. Владивосток, 2004. – 22 с.
  3. Микробиологическое наследие ХХ века. Ч. 1. Итоги изучения Байкала-Ангаро-Енисейской экосистемы / Т. П. Виноградова [и др.]. – Иркутск : Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2004. – 93 с.
  4. Морфологический анализ аэробных микроорганизмов в керне глубокого бурения (озеро Байкал) / И. С. Андреева [и др.] // Геология и геофизика. – 2001. – Т. 42, № 1–2. – С. 220–230.
  5. Спиглазов Л. П. Размерная структура планктонного микробиоценоза в пелагиали Байкала / Л. П. Спиглазов, Ю. С. Куснер, В. А. Сафарова // Докл. РАН. – 1992. – Т. 323, № 2. – С. 358–361.
  6. Никитин В. М. Закономерности количественного распределения бактерионейстона и бактериопланктона Байкала // Микроорганизмы в экосистемах озер и водохранилищ. – Новосибирск : Наука, 1985. – С. 23–33.
  7. Дрюккер В. В. Изучение морфологического разнообразия бактериофагов озера Байкал / В. В. Дрюккер, Н. В. Дутова // ДАН. – 2006. – Т. 410, № 6. – С . 847–849.
  8. Максимова Э. А. Микробиология вод Байкала / Э. А. Максимова, В. Н. Максимов. – Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 1989. – 168 с.
  9. Штевнева А. И. Активность бактериальных процессов в донных отложениях южной части Байкала / А. И. Штевнева, Н. Д. Судакова // Микробиология. – 1986. – Т. 55, № 5. – С. 839–845.
  10. Верхозина В. А. Микроорганизмы круговорота азота и фосфора /  В. А. Верхозина, В. В. Парфенова // Экология южного Байкала. – Иркутск, 1983. – С. 84–103.
  11. Парфенова В. В. Количественная характеристика и сезонная динамика микроорганизмов, мобилизующих фосфаты в воде Байкала // Микроорганизмы в экосистемах озер и водохранилищ. – Новосибирск : Наука, 1985. – С. 42–55.
  12. Верхозина В. А. Микробиальные процессы круговорота азота в Байкале // Микроорганизмы в экосистемах озер и водохранилищ. – Новосибирск : Наука, 1985. – С. 33–42.
  13. Шимараев М. Н. Процессы обмена и распределение микроорганизмов в глубинной зоне озера Байкал / М. Н. Шимараев, В. В. Парфенова, Т. Я. Косторнова // ДАН. – 2000. – Т. 372, № 1. – С. 138–141.
  14. Явление термического бара было обнаружено Ф. Форелем на Женевском озере. Форель обратил внимание, что в начале зимы в прибрежной зоне озера устанавливается обратная стратификация, температура воды на поверхности ниже 4° и местами около 0°, так что у самого берега образуется лед, тогда как на некотором удалении от берега в открытой части озера температура поверхности воды выше 4°, и там налицо прямая стратификация. Тот раздел между теплой и холодной водой, где они соприкасаются, и где вода от поверхности до дна имеет температуру 4°, Форель назвал термическим баром.
  15. Беликов С. И. Определение таксономического положения бактерий из озера Байкал методом анализа последовательностей фрагментов 16S рРНК / С. И. Беликов, М. А. Грачев, Т. И. Земская // Микробиология. – 1996. – Т. 65, № 6. – С. 855–864.
  16. Видовое разнообразие глубоководных микроорганизмов озера Байкал, выявленное по последовательностям 16S рРНК / Н. Л. Белькова [и др.] // Докл. РАН. – 1996. – Т. 348, № 5. – С. 692–695.
  17. Семенова Е. А. Изучение видового разнообразия пикопланктона озера Байкал путем сравнительного анализа 5′-концевых участков генов 16S рРНК / Е. А. Семенова, К. Д. Кузнеделов // Молекулярная биология. – 1998. – Т. 32, № 5. – С. 895–901.
  18. Биоразнообразие бактерий на различных глубинах южной котловины озера Байкал, выявленное по последовательностям 16S рРНК / Л. Я. Денисова [и др.] // Микробиология. – 1999. – Т. 68, № 4. – С. 547–556.
  19. Семенова Е. А. Разнообразие нуклеотидных последовательностей фрагмента гена 16S рPНК цианобактерий пикопланктона озера Байкал из природных образцов и лабораторных культур / Е. А. Семенова, К. Д. Кузнеделов, М. А. Грачев // Молекулярная биология. – 2001. – Т. 35, № 3. –С. 477–483.
  20. Характеристика биоразнообразия микробного сообщества водной толщи озера Байкал / Н. Л. Белькова [и др.] // Микробиология. – 2003 а. – Т. 72, № 2. – С. 239–249.
  21. Изучение состава водного бактериального сообщества озера Байкал методом гибридизации IN SITU / Н. Л. Белькова [и др.] // Микробиология. – 2003 б. – Т. 72, № 2. – С. 282–283.
  22. Максименко С. Ю. Изучение структуры бактериопланктона методом гибридизации in sity (FISH) в районе приповерхностного залегания газовых гидратов оз. Байкал (март 2003 г.) / С. Ю. Максименко, Т. И. Земская // Материалы науч. конф. молодых ученых «Современные проблемы геохимии». – Иркутск, 2004. – С. 69–70.

Об авторе: Главный по спичкам


© 2018 Моя Бурятия
Улыбнитесь и улыбка к вам вернется